Celda

Se han utilizado modelos teóricos para analizar la interacción entre la transmisión citoplasmática y la organización de la actina, lo que demuestra la aparición de patrones de transmisión rotacional autoorganizados. Sin embargo, estos estudios desatendieron la estructura filamentosa discreta del citoesqueleto.

Las miosinas impulsan los movimientos de corto alcance a lo largo de la F-actina, pueden modular el transporte de largo alcance al alejar las mitocondrias de los microtúbulos y podrían facilitar el anclaje de las mitocondrias a la F-actina por reticuladores de actina-mitocondrias desconocidos. Los posibles mecanismos de control que podrían regular el transporte y el atraque son numerosos y siguen siendo en gran parte especulativos. Sin embargo, es relativamente seguro que los motores y anclajes mitocondriales están controlados por fosforilación / desfosforilación y quizás por otros esquemas regulatorios. Las vías reguladoras pueden incluir, pero ciertamente no se limitan a, CDK5 / GSK3, NGF / PI3K, Abl / Ena / VASP, potencial de membrana interna mitocondrial y los niveles de Ca2 y Zn2. Como se discutió anteriormente, una característica distintiva de las mitocondrias en el axón es que una vez que las proteínas motoras son entregadas a una región, a menudo residen allí durante un período prolongado. Otras regiones en las que residen las mitocondrias muestran vínculos morfológicos menos obvios, pero los estudios bioquímicos han sugerido posibilidades. Sin embargo, los datos in vivo favorecen al citoesqueleto de actina como sustrato de acoplamiento.

¿Por qué es importante la difusión para la vida de una célula?

Los estudios que incorporan datos biológicos han sugerido que las redes citoesqueléticas de las plantas, aproximadas como rejillas, pueden apoyar procesos de transporte eficientes en las células hipocóticas y que el movimiento de los orgánulos depende de las estructuras de actina locales en las células epidérmicas de la raíz. Un estudio detallado del crecimiento de los tricomas de las hojas demostró la importancia de las redes de actina organizadas para la distribución eficiente y dirigida del nuevo material de la pared celular. Sin embargo, una visión global de todo el sistema del transporte de orgánulos basados ​​en actina sigue siendo difícil de alcanzar y se complica por las diferencias entre los tipos de compra venta automoviles células y las etapas de desarrollo. La distribución de los gránulos de pigmento en las células llamadas melanocitos muestra con elegancia cómo las distintas disposiciones de los microtúbulos y los filamentos de actina permiten formas complementarias de transporte y entrega de carga. Los melanocitos sintetizan y mantienen el pigmento de melanina en orgánulos dedicados llamados melanosomas. Después de la síntesis, los melanosomas se transportan rápidamente a lo largo de los microtúbulos hacia los procesos distales de los melanocitos. Allí, un complejo tripartito que comprende miosina-Va, la pequeña GTPasa Rab27a y la proteína adaptadora melanofilina los ancla a los filamentos de actina en la periferia celular.

La unión de los melanosomas en las dendritas de los melanocitos es esencial para su función; en última instancia, los melanosomas se transfieren de las dendritas a los queratinocitos vecinos, donde proporcionan una pigmentación visible en la piel y ofrecen protección contra la dañina luz ultravioleta. La interrupción del complejo de anclaje da como resultado una pérdida de melanosomas de las dendritas (Fig. 3) (Wu et al. 1997, 2002) y, en consecuencia, una falta de transferencia de pigmento a los queratinocitos. De hecho, la importancia de la unión de orgánulos en los melanocitos se descubrió por primera vez mediante el examen de mutantes del color del pelaje en ratones.

Es probable que las tres familias de proteínas motoras participen en el movimiento de las mitocondrias axonales. Las cinesinas y la dineína, quizás unidas en el mismo complejo motor o quizás asociadas de forma independiente con las mitocondrias, impulsan el transporte anterógrado y retrógrado de largo alcance. Los mecanismos que coordinan esos motores opuestos para producir transporte neto en una dirección son en gran parte desconocidos, aunque el complejo de dinactina podría ser un factor importante.

La interrupción de los filamentos de actina en las neuronas cultivadas aumenta la velocidad y la duración máxima de la excursión del movimiento mitocondrial. Finalmente, como se analiza a continuación, la capacidad de la señalización del factor de crecimiento nervioso local / fosfoinositido 3-quinasa para detener el movimiento mitocondrial depende de la presencia de filamentos de actina. No está claro si el acoplamiento mitocondrial en los filamentos de actina requiere un motor de miosina u otra proteína de unión a actina. Por tanto, la miosina V es un buen candidato para el motor modulador basado en actina que subyace a ciertos aspectos del transporte mitocondrial en el axón. Sin embargo, este equipo bastante espartano para cadenas pesadas se ve reforzado por una variedad de proteínas accesorias (no motoras) que pueden proporcionar una gran diversidad, tanto para el enlace con diferentes tipos de carga como para la regulación.

• El transporte axonal rápido a larga distancia de las mitocondrias requiere microtúbulos (Grafstein y Forman, 1980; Hollenbeck, 1996).
• El movimiento complejo y coordinado de las mitocondrias sostiene que tienen un conjunto de herramientas más grande de proteínas para el transporte regulado que otros orgánulos axonales.
• ¿Cuál es la relación del mecanismo basado en microtúbulos que transporta los orgánulos a lo largo de las proplaquetas con el utilizado por otras células con una dependencia exagerada del transporte de orgánulos?
• 22,23 Quizás 2 de los sistemas mejor estudiados para comprender el transporte de orgánulos son los procesos neuronales y el flagelo de esperma, ambos altamente especializados para el transporte de larga distancia49,50.
• Esto implica motores de miosina, pero el papel de este movimiento de corto alcance es menos claro.

Para abordar esta brecha, introdujimos una representación de red precisa basada en imágenes del citoesqueleto de actina para facilitar la cuantificación automatizada e imparcial de los fenotipos y funciones del citoesqueleto. genograma.top Usamos este marco para establecer que las propiedades a nivel del sistema del citoesqueleto de actina determinan las características clave del transporte de Golgi en las células hipocóticas de Arabidopsis.

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Además, en los sistemas nerviosos de Drosophila, las mutaciones en el gen que codifica la cadena pesada de dineína citoplasmática tienen fuertes efectos sobre parámetros de transporte mitocondrial específicos en los axones, incluida la velocidad de ejecución retrógrada, la duración de la ejecución y el ciclo de trabajo. Como muchos otros orgánulos neuronales, se cree que las mitocondrias surgen principalmente en el cuerpo de las células neuronales, pero su transporte es distintivo. No solo se entregan al axón, sino que también se recuperan del mismo, y su velocidad media se sitúa entre la de las pequeñas vesículas de movimiento rápido y las proteínas citoesqueléticas de movimiento lento (Grafstein y Forman, 1980; Vallee y Bloom, 1991). Esto se debe a que las mitocondrias individuales pasan una parte importante de su tiempo estacionarias. Además, los inicios, paradas y redistribuciones mitocondriales pueden ser regulados por eventos fisiológicos y señales intracelulares (Morris y Hollenbeck, 1993; Chada y Hollenbeck, 2003; Ruthel y Hollenbeck, 2003; Chada y Hollenbeck, 2004; Miller y Sheetz, 2004; Hollenbeck, 1996). Por lo tanto, el tráfico axonal de las mitocondrias sirve no solo para entregarlas y luego invertir los engranajes y recuperarlas, sino también para posicionarlas y reposicionarlas continuamente a lo largo del axón. Aunque los detalles moleculares de los monómeros y filamentos de actina, así como de las proteínas asociadas a la actina, están relativamente bien estudiados, la cuantificación del transporte basado en actina en un contexto celular más amplio sigue siendo un desafío.